胞吐后期的进化:胞吐复合体的保存和特化( Evolution of late steps in exocytosis: conservation and specialization of the exocyst complex )

C Boehm MC Field

背景：真核生物的内膜系统很可能是通过编码蛋白质的基因的准扩增产生的，这些蛋白质指定细胞器的同一性，包衣复合物并控制融合特异性。虽然这些基因家族的大多数是在最后一个真核生物共同祖先(LECA)的时候建立起来的，但随后的进化事件塑造了这些系统，很可能反映了适应度增加时所保留的适应性。除了序列进化之外，这些适应性还包括常规成分的丢失、谱系特异性蛋白的出现和类扩增。胞外复合物参与后期胞吐和其他转运途径，是与含螺旋棒的栓系相关的复合物(CATCHR)栓系复合物家族的一员。CATCHR包括保守的低聚高尔基体(COG)复合物、同型融合与液泡蛋白分选(HOPS)/C类核心液泡/内体栓系(CORVET)复合物等。在动物、真菌和其他谱系中，外囊被整合到一个复杂的GTPase信号网络中。由于在布氏锥虫中发现了一个非正则亚基Exo99，并获得了大量的基因组序列数据，我们重新研究了外囊的进化。方法：我们通过比较基因组学、系统发育学和结构预测等方法对胞外成分的进化进行了研究。结果：外囊膜成分高度保守,但在链霉菌属植物、后生动物和陆地植物中,外囊膜亚基大量丢失,外囊膜扩张,而在陆地植物中,Exo70的大量平行扩张是一个极端和独特的例子。重要的是，很少有分类群保留部分复合体，这表明，一般而言，所有亚基可能都是功能性所必需的。此外，第9外囊亚基Exo99是裸藻特有的，与其他亚基相比具有独特的结构，可能代表被膜系统。结论：这些数据揭示了胞吐复合体中显著程度的进化灵活性，提示胞吐机制的显著多样性。

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